Die Leistung des menschlichen visuellen Systems und der zugrunde liegenden Mechanismen sind immer noch unerreicht von moderner Technologie. Unsere Umgebung ist geprägt von komplexen zeitlichen und räumlichen Dynamiken, dennoch sind wir in der Lage aus uneindeutigen und mit Rauschen versehenen sensorischen Daten jene Informationen zu extrahieren, welche uns in die Lage versetzen, schwierige Aufgaben zu meistern. Eine Schlusselrolle spielt dabei die dynamische Verteilung unserer visuellen Aufmerksamkeit auf mehrere Regionen im Raum. In vielen Situationen, zum Beispiel während des Fahrens eines Autos, ist es wichtig Informationen von einer Vielzahl an informationstragenden Punkten im Auge zu behalten (z. B., Abstand zum Vordermann, überholende Autos im Seitenspiegel, die Einstellungen des Entertainmentsystems). Dies wird zusätzlich dadurch erschwert, dass der Großteil der Informationen zeitlichen Veränderungen unterliegt. So verändert sich beim Fahren zwangsläufig die Umgebung, da wir uns im Auto fortbewegen. Zusätzlich bewegen sich die anderen Verkehrsteilnehmer. Da wir lediglich in einem kleinen Bereich (der Fovea) visuelle Eindrücke mit hoher Aufösung wahrnehmen können, verpassen wir mit jeder Fixation Informationen an allen Regionen, die wir in diesem Moment nicht fokussieren. Trotz der stochastischen Veränderungen in unserer Umgebung zeigen Menschen gute Leistungen in vielen visuellen Aufgaben. Dabei ist es unklar, wie das Gehirn unser visuelles System derart koordiniert, dass wir zum richtigen Zeitpunkt Zugang zu den richtigen Informationen haben. Durch die zeitliche Dynamik in unserer Umwelt müssen wir nicht nur entscheiden, wohin wir unseren Blick richten, sondern auch wann. Es ist unumgänglich, dass wir ständig Informationen verlieren, da wir nicht alles gleichzeitig fokussieren können und sich der Zustand unserer Umgebung ändert. Viele Details der zeitlichen Steuerung von Augenbewegungen und der Verbindung zu Regelmäßigkeiten in unserer Umgebung sind ungeklärt. Auch existieren nur wenige Erkenntnisse darüber, wie Strategien zur Kontrolle von Augenbewegungen erlernt werden. Dafür gibt es drei Gründe: Erstens brauchen wir Zugang zu den Statistiken unserer Umgebung, um diese mit Augenbewegungen in Verbindung zu bringen. Diese Statistiken sind allerdings im Allgemeinen nicht zugänglich und daher unbekannt. Zweitens sind für die Modellierung des Verhaltens mittels Methoden der statistischen Lerntheorie Informationen über die Zielstruktur der Probandin notwendig. Diese latenten Strukturen sind in der Realität allerdings komplex, vielschichtig und nur teilweise abrufbar. Drittens übersteigt die Komplexität der Berechnungen, welche zur Beschreibung von natürlichem Verhalten nötig sind, die verfügbare Rechenleistung. Gewöhnlich handelt es sich nämlich nicht um das Erlernen einzelner Augenbewegungen, sondern um Sequenzen von Augenbewegungen, welche in Gegenwart zeitlicher und räumlicher Unsicherheit und dynamischer Veränderungen der Umgebung aus verzögerten Belohnungen abgeleitet werden müssen.

In der vorliegenden Arbeit stellen wir einen experimentellen Ansatz vor, welcher speziell zur Lösung dieser Problematik entwickelt wurde: Erstens nutzen wir Stimuli mit reduzierter räumlicher Komplexität und kontrollieren deren stochastisches Verhalten. Zweitens verwenden wir Aufgaben, bei denen wir Zugang zu der Belohnungsstruktur haben. Dies wird durch geeignete Instruktionen sichergestellt. Zuletzt wählen wir die zeitlichen und räumlichen Statistiken auf eine Weise, sodass sich die Modellberechnungen signifikant vereinfachen und somit das Inferieren von Eigenschaften der menschlichen Informationsverarbeitung aus Handlungssequenzen auch mit normativen Modellen möglich wird. Wir präsentieren Ergebnisse aus vier verschiedenen Studien, welche zeigen, wie dieser Ansatz genutzt werden kann, um Einblicke in die zeitliche Koordination von Augenbewegungen zu erhalten. Für kontrollierte Umgebungen, in denen für das Verhalten relevante Größen zugänglich sind, zeigen wir wie Umgebungsdynamiken gelernt und zur Kontrolle verschiedener Komponenten des visuellen Apparats genutzt werden. Zunächst haben wir untersucht, ob der Lidschluss von den Dynamiken und Anforderungen einer sich stetig verändernden Umgebung beeinflusst werden. Eine Verbindung zwischen der Häufigkeit des Lidschlusses und dem Neurotransmitter Dopamin gilt als erwiesen, daher stellt der Lidschluss eine beobachtbare Verhaltensweise dar, welche Rückschlüsse auf viele nicht sichtbare interne Prozesse erlaubt. Zudem führt der Lidschluss zu regelmäßigen Lücken in der visuellen Wahrnehmung. Empirische Ergebnisse legen nahe, dass 1) das Lidschlussverhalten von der aktuellen Tätigkeit beeinflusst wird und 2) dass eine hohe interindividuelle Variabilität besteht. Mittels eines computationalen Modells konnten wir die Verbindung zwischen dem Lidschlussverhalten und den Anforderungen der Umgebung quantifizieren. In einemWahrnehmungsexperiment konnten wir zeigen, dass Häufigkeit des Lidschlusses Folge eines Trade-Off zwischen Erfordernissen der Aufgabe und dem Drang zu blinzeln ist. Erstaunlich ist dabei, dass wir in der Lage sind die Verteilung der Zeiten zwischen zwei Lidschlüssen für einzelne Personen vorherzusagen.

Im Anschluss präsentieren wir Verhaltensdaten, welche eine effiziente Anpassung der zeitlichen Abfolge von Augenbewegungen beim Menschen belegen. Regionen werden länger fokussiert, wenn bedeutungsvolle Ereignisse in diesen Regionen nur von kurzer Dauer sind und daher leicht verpasst werden können. Unser mathematisches Modell zeigt darüber hinaus wie Eigenschaften des visuellen Systems das Timing von Augenbewegungen leiten. Wir präsentieren einen Bayesianischen Learner, der die Veränderungen in den Augenbewegungsstrategien auf das Erlernen der Ereignisstatistiken zurückführt. Dadurch können wir zeigen, dass Menschen zeitliche Regelmäßigkeiten, erlernt über sensorische Beobachtungen, nutzen, um beinahe in optimaler Weise Augenbewegunsstrategien anzupassen. Diese Ergebnisse sind ein erster Schritt zu einem tieferen Verständnis von Augenbewegungen in natürlichem Verhalten. Nachdem wir die Verbindung zwischen zeitlichen Dynamiken von Augenbewegungen, der Belohnungsstruktur der zu erledigenden Aufgabe und physiologischen Kosten für Sakkaden und Lidschlüsse nachgewiesen hatten, haben wir unser experimentelles Paradigma angewendet, um die interindividuelle Variabilität von Augenbewegungssequenzen zu erforschen. Das experimentelle Design ermöglicht die zeitliche Struktur von Augenbewegungen zu analysieren, während detaillierte Informationen bezüglich der Statistiken der Umgebung verfügbar sind. Mit dieser Grundlage können wir die internen Vorstellungen der Probanden über aufgabenrelevante Größen quantifizieren. Weiter können wir untersuchen, wie sie in Kombination mit physiologischen Kosten zur Variabilität von visuellen Verhaltensweisen beitragen. Wir entwickelten eine Aufgabe bei der die Probandin mehrere Regionen mithilfe von geeigneten Augenbewegungen im Auge behalten muss. Durch geeignete Manipulation der Stimuli konnten wir dieselbe Sequenz mehrfach präsentieren, während Lerneffekte so gering wie möglich gehalten wurden. Dies ermöglicht eine Quantifizierung sowohl der inter- wie auch der intraindividuellen Variabilität. Wir präsentieren Verhaltensdaten und Ergebnisse von unserem Modell, welche aufzeigen, wie Variabilität von Verhalten mit Eigenschaften der Aufgabe verbunden ist. Insbesondere sind wir in der Lage eine Verbindung zwischen der erwarteten Belohnung einer Entscheidung und der Variabilität in der Entscheidung herzustellen.

Abschließend untersuchten wir die computationalen Eigenschaften, welche Sequenzen von Augenbewegungen während visueller Suche unterliegen. Insbesondere untersuchten wir ob Menschen in der Lage sind Augenbewegungen zu planen. Forschungsergebnisse aus der Psychologie legen nahe, dass mehrere Augenbewegungen gemeinsam in Form eines Scanpaths vorbereitet, bzw. programmiert, werden. Unsere Fragestellung war, ob Menschen fähig sind die optimale Sequenz von Augenbewegungen auszuführen, auch wenn dies erfordert, mehr als die nächste Fixation in die Entscheidung einzubeziehen. Für eine Aufgabe aus dem Bereich der visuellen Suche leiteten wir einen Ideal Observer und einen Ideal Planner basierend auf dem Framework der belief MDPs her. Der Ideal Observer wählt jene Augenbewegung, welche zu maximaler sofortiger Belohnung direkt im Anschluss an die Augenbewegung führt. Im Gegensatz dazu maximiert der Ideal Planner die Gesamtsumme aller Belohnungen über alle Augenbewegungen hinweg. Wir konnten zeigen, dass Ideal Observer und Ideal Planner zu unterschiedlichen Verhaltenssequenzen führen, dies aber zusätzlich von der Form des Suchfeldes abhängt. Mithilfe dieses Paradigmas konnten wir die Fähigkeit einen Scanpath zu planen beim Menschen nachweisen. Der Ideal Planner lieferte eine weit bessere Erklärung für die erhobenen Daten unserer Probanden als der Ideal Observer. Insbesondere hing die Landeposition der ersten Augenbewegung innerhalb der Suchsequenz von der Zeit, die zur Suche zur Verfügung stand, ab. Dieser Effekt ist im Einklang mit den Vorhersagen des Ideal Planners, nicht jedoch des Ideal Observers. Insgesamt stellen unsere Ergebnisse die erste Evidenz dafür dar, dass unser visuelles System in der Lage ist, mehr als unmittelbare Konsequenzen in die Entscheidung für die nächste Augenbewegung mit einzubeziehen.

Zusammengefasst stellt die vorliegende Arbeit ein experimentelles Paradigma vor, welches die quantitative Erforschung der zeitlichen Struktur von Augenbewegungen in dynamischen Umgebungen ermöglicht. Während eine computationale Beschreibung für den allgemeinen Fall nicht möglich ist, haben wir die Komplexität in für die Untersuchung zweitrangigen Bereichen reduziert. Durch dieses Vorgehen konnten wir Daten über Augenbewegungen in Aufgaben mit komplexer zeitlicher Struktur sammeln und trotzdem die für die Modellierung der internen Vorstellungen der Probanden notwendigen Größen einbeziehen. Insgesamt stellen wir vier Studien vor, welche aufzeigen, wie das Paradigma zu neuen Erkenntnissen über zahlreiche Eigenschaften der visuellen Informationsverarbeitung führen kann. Unsere Ergebnisse haben klare Auswirkungen auf zukünftige Forschungsarbeiten: Erstens haben wir Faktoren ermittelt, welche bei der Generierung von visuellem Verhalten eine tragende Rolle spielen. Diese müssen für die Beschreibung der zeitlichen Folge von Augenbewegungen in die Betrachtung mit einbezogen werden. Zweitens sollten zukünftige Modelle für Augenbewegungen berücksichtigen, dass auch Belohnungen über die unmittelbare Belohnung einer Handlung hinaus das Verhalten beeinflussen können. Drittens sind die Ergebnisse über den Zusammenhang zwischen Variabilität und den Eigenschaften der Belohnungsstruktur nicht auf Augenbewegungen beschränkt. Vielmehr handelt es sich um eine allgemeine Vorhersage des Modells, welche auf andere Bereiche übertragen werden kann. Zukünftige Arbeiten können demnach den Ansatz nutzen, um Variabilität in anderen Verhaltensmodalitäten zu untersuchen. Unsere Modelle sind außerdem relevant für zahlreiche technologische Anwendungen. Der Lidschluss, zum Beispiel, wird bereits in Systemen zur Erfassung von Aufmerksamkeit und Wachheit im Rahmen des Straßenverkehrs verwendet. Das von uns entwickelte Modell ist in der Lage die zeitlichen statistischen Kennwerte des Blinzelns zu beschreiben und dabei insbesondere physiologische Unterschiede zwischen Personen zu berücksichtigen. In Verbindung mit modernen Algorithmen für komplexes hochdimensionales Datenmaterial wie Bilder und Videos, zum Beispiel tiefe neuronale Netze, können die Statistiken der Umgebung abgeleitet werden. Auf diese Weise ist eine Anwendung der im Rahmen dieser Arbeit entwickelten Modelle auf alltägliche Problemstellungen möglich.