Jähner, Nicole Gerlinde (2013)
Topographie kortikaler Rückprojektionen im visuellen System der Katze.
Technische Universität Darmstadt
Dissertation, Erstveröffentlichung

Kurzbeschreibung (Abstract)

Für das Verständnis der Struktur und der Organisation des visuellen Systems wurde in der Vergangenheit oft das visuelle System der Katze als Modellsystem untersucht. Anhand von physiologischen und anatomischen Studien konnten Verbindungsmuster zwischen den einzelnen visuellen Arealen charakterisiert werden. Auf Basis dieser Daten ließ sich eine hierarchische Klassifizierung von interarealen Verbindungen in aufsteigende (feed-forward), absteigende (feed-back) und laterale Verbindungen vornehmen. Weiterführende Untersuchungen des Einflusses der Feedback-Verbindungen zeigten verschiedene Effekte auf die Informationsverarbeitung in den primären visuellen Arealen. Um die Rolle des kortikalen Feedbacks besser verstehen zu können, wurde in der vorliegenden Studie die Struktur der Feedback-Verbindungen zwischen dem posteromedialen suprasylvischen (pMS) Kortex und Area 18 der Katze näher untersucht. Für die Untersuchung der Struktur der Feedback-Projektionen wurde der intrazelluläre Tracer Dextranamin mittels Druckinjektion in das Areal PMLS, das innerhalb des pMS liegt, und in Area 18 appliziert und die funktionelle Organisation von Area 18 ergänzend mit optischen Ableitungen visualisiert. Über anterogrades Tracing konnte die Struktur von einzelnen Feedback-Axonen von PMLS zu Area 18 analysiert werden und über retrogrades Tracing von Area 18 ausgehend, konnte die Organisation der Ursprungsneurone von Feedback-Projektionen in PMLS charakterisiert werden. Die Rekonstruktionen der Axonterminalien zeigten sehr unterschiedliche Morphologien der Axone. Es wurden einerseits Terminationsfelder gefunden, die langgestreckt parallel zur Kortexoberfläche verliefen und andererseits kamen Terminationsfelder vor, die sich über mehrere kortikale Schichten in der Zielregion auffächerten. Ergänzend wurden Unterschiede in der Morphometrie der Axone analysiert. Hierbei wurden die Axone nach ihrer Gesamtlänge, der Anzahl der Verzweigungen, der Dichte der synaptischen Verknüpfungen, sowie die räumliche Anordnung der Terminationen in der Zielregion in Relation zur funktionellen Architektur hin analysiert. Die Überlagerung der funktionellen Karten und der räumlichen Anordnung der Terminationsgebiete zeigte eine Kongruenz zwischen der Lage funktioneller Domänen und der Terminationsgebiete. Die Axone zeigten ein orientierungsselektives Terminationsmuster, denn die Terminationsfelder lagen zwar in mehreren Orientierungskolumnen, die allerdings eine ähnliche funktionelle Spezifität hatten. Die Analyse der retrograd markierten Neurone in PMLS nach Injektionen von zwei verschieden fluoreszierenden Dextranaminen in zwei funktionell und räumlich getrennte Bereiche in Area 18 zeigte eine topographisch spezifische Organisation auch auf der Seite der Ursprungsneurone. Die Ursprungsneurone der Projektionen nach Area 18 fanden sich sowohl in supra- als auch in infragranulären Schichten. Die Verteilung der Neurone war jedoch in den infragranulären Schichten breiter als in den supragranulären. Auch fanden sich insgesamt mehr Neurone in den infragranulären als in den supragranulären Schichten (70% infra-, 30% supragranulär). Hinsichtlich ihrer Projektionen konnten die Neurone in zwei Gruppen unterteilt werden: Neurone, die selektiv nur zu einer der beiden Injektionsstellen projizierten, und Neurone, die zu beiden Injektionsstellen projizierten. Die unspezifisch projizierenden Neurone wiesen einen größeren Zellkörper als die spezifisch projizierenden Neurone auf und fanden sich überwiegend in den infragranulären Schichten. Diese Daten lassen vermuten, dass es zwei unterschiedliche Arten von Feedback-Verbindungen von PMLS zu Area 18 gibt. In den supragranulären Schichten von PMLS entspringen Projektionen mit einer geringen Divergenz und hohen funktionellen Spezifität in Area 18 und aus den infragranulären Schichten entstammen Projektionen mit einer höheren Divergenz und geringen Selektivität. Diese Hypothese eines dualen Feedback-Systems wird durch physiologische Befunde unterstützt, die zeigen, dass diese Feedback-Verbindungen sowohl eine globale Rolle als Verstärkungsmechanismus besitzen als auch spezifisch richtungsselektive Neurone in ihren Feuerverhalten beeinflussen.

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