Gotthardt, Sascha (2011)
Neurophysiologische Studien zu raum-zeitlichen Mustern induzierter und evozierter Oszillationen.
Technische Universität Darmstadt
Dissertation, Erstveröffentlichung

Kurzbeschreibung (Abstract)

Für ein besseres Verständnis der kortikalen Informationsverarbeitung ist es wichtig, die funktionelle Konnektivität der an der Lösung einer Aufgabe beteiligten Areale zu kennen. Eine Möglichkeit funktionelle Konnektivität zu untersuchen, besteht in der Analyse raum-zeitlicher Aktivierungsmuster. Aus der Aktivierungsabfolge der beteiligten Areale kann unter bestimmten Annahmen, die Richtung des Informationsflusses zwischen diesen Arealen hergeleitet werden. In dieser Arbeit wurden evozierte und induzierte Gammaoszillationen gemessen und analysiert. Aufgrund des, relativ zum Zeitpunkt einer visuellen Stimulation, festen Phasenbezugs der evozierten Oszillationen wird vermutet, dass sie Bottom-Up Prozesse repräsentieren und stehen daher wahrscheinlich mit einer durch die kortikale Hierarchie vorwärtsgerichteten Informationsübertragung im Zusammenhang Im Gegensatz dazu zeigen die häufig länger anhaltenden, visuell induzierten Oszillationen generell längere Latenzen und keinen festen Phasenbezug zum Reiz. Diese Oszillationen zeigen häufig eine Modulation ihrer Amplitude durch Top-Down Prozesse. Bei dieser Art der kortikalen Verarbeitung beeinflusst interne vorhandene Information, z.B. Gedächtnisinhalte oder selektive Aufmerksamkeitssteuerung, maßgeblich die Perzeption. Da die Areale, die mit der Verarbeitung dieser internen Information in Zusammenhang gebracht werden, eher höherer in der kortikalen Hierarchie stehen, lässt sich vermuten, dass bei Top-Down Prozeesen rückwärtsgerichtete Informationsübertragung eine wichtige Rolle spielt. Ausgehend von dieser Hypothese wurden die experimentellen Voraussagen überprüft, dass evozierte Oszillationen einen, von visuellen zu parietalen und schließlich frontalen Arealen ansteigenden, Latenzgradienten aufweisen sollten. Induzierte Oszillationen sollten dann gemäß der Hypothese die kürzesten Latenzen in frontalen oder parietalen und die längsten Latenzen in den okzipitalen Arealen aufweisen. Um diese Vorhersagen zu testen, wurden die Latenzgradienten des, von bis zu 21 simultan abgeleiteten Elektroden, transkortikalen Feldpotentials vermessen. Die Elektroden waren bei drei Affen chronisch in visuelle, parietale, somatosensorische und motorische Areale implantiert worden. Die Affen waren auf die Durchführung einer komplexen Visuo-Motor-Integrations-Aufgabe trainiert worden, bei der sie die Bewegungsrichtung und -geschwindigkeit eines sinusoidalen Balkenmusters in eine von fünf verschiedenen Hebelpositionen umsetzen mussten. Der Latenzgradient oszillatorischer Antworten wurde im visuell evozierte Potential (VEP), im Einzeldurchgang sowie in der sog. Single Trial Evoked Response (STER) berechnet. Die STER ist das Produkt einer, in dieser Arbeit entwickelten, Analysemethode, die auf der Anwedung eines Phasenfilters, dem die Statistik der Phasenverteilung ueber die Einzeldurchgaenge zu Grunde liegt, basiert. Im VEP wiesen Oszillationen im hohen Gammabereich (60 – 95 Hz) einen Latenzgradienten von okzipitalen über parietale hin zu frontalen Arealen auf. Im Frequenzbereich unter 60 Hz (20 – 55 Hz) zeigte sich jedoch ein Latenzgradient von parietalen Arealen hin zu frontalen und okzipitalen Arealen. Damit scheinen Oszillationen im VEP zwei unterschiedliche Richtungen des Informationsflusses zu unterstützen bzw. zu repräsentieren. Da sich die evozierten niederfrequenten Oszillationen als erstes in BA5 zeigten und von dort aus in die anderen Areale propagierten schlossen wir, dass es sich um thalamische Eingänge nach BA5 handeln könnte. Im Kontext der Verhaltensaufgabe, welche multisensorische Integration erforderte, könnte es sich bei den beobachteten niederfrequenten Oszillationen um die neuronale Signatur multisensorischer Prozesse handelte, deren Ergebnisse in frühe sensorische Areale übertragen wurden, um einkommende Information in den richtigen globalen, multisensorischen Kontext setzen zu können. Die hochfrequenten Oszillationen hingegen zeigten zwar einen FF Latenzgradienten, waren jedoch nicht durch Stimulusparameter moduliert. Angelehnt an das sogenannte Match-and-Utilization-Modell, schlussfolgerten wir, dass hochfrequenten Oszillationen im VEP durch einen Abgleich zwischen vorhandenen Gedächtnisinhalten bzw. Erwartungen und den sensorischen Eingängen entstehen. Die STER zeigte im gesamten analysierten Frequenzbereich eine deutliche, von den visuellen Arealen ausgehende, Aktivierungsabfolge. Nach den visuellen Arealen zeigten zunächst parietale und schließlich frontale Areale oszillatorische Aktivität. Somit scheint die STER eher FF Stimulusprozessierung zu entsprechen. Zudem wurde ein Latenzunterschied zwischen den tiefen und den hohen Frequenzen beobachtet, welcher ein Hinweis darauf sein könnte, dass die früh auftretenden langsamen Oszillationen eher den Informationstransfer zwischen den Arealen und die spät auftretenden schnelleren Oszillationen eher die lokalen Prozesse repräsentieren. Induzierte Gammaoszillationen traten in allen abgeleiteten Arealen nahezu gleichzeitig auf. Somit ist es nicht möglich, dass diese Art der Oszillationen von Areal zu Areal propagierte. Vielmehr vermuten wir, dass ein zentrales Areal für eine zeitgleiche Modulierung der Reizverarbeitung verantwortlich ist. Zwei Areale, die für diese Aufgabe in Frage kämen, sind der Nukleus basalis Meynert und das Pulvinar. Ähnlich der STER zeigten auch die induzierten Oszillationen einen Latenzunterschied zwischen den oberen und dem unteren analysierten Frequenzbereich. Möglicherweise führen die tiefer frequenten Oszillationen zu den, von der Communication-Through-Coherence-Hypothese vermuteten, Zeitfenstern erleichterter und erschwerter Kommunikation. Die schnelleren Oszillationen würden dann, ähnlich wie wir es für die schnellen Oszillationen der STER vermuten, die lokale Prozessierung repräsentieren.

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