Ochse, Michael (2005)
Neuronale Kodierung von Tonhöhen und harmonischen Relationen im auditorischen Mittelhirn der Rennmaus (Meriones unguiculatus).
Technische Universität Darmstadt
Dissertation, Erstveröffentlichung

Kurzbeschreibung (Abstract)

Periodische Signale, wie sie von Tieren und Menschen zur Kommunikation genutzt werden, rufen einen Tonhöheneindruck hervor. Das Spektrum solcher Signale wird in der Hörschnecke analysiert. Darüber hinaus wird die Signalperiodizität durch die Zeitstruktur der Entladungsmuster im Hörnerv kodiert. Koinzidenzdetektion zwischen verzögerten und unverzögerten Signalrepräsentationen kann die periodizitätsabgestimmten Reaktionen vieler Neurone des auditorischen Mittelhirns (IC, colliculus inferior) erklären. Da bei einer Korrelationsanalyse Verzögerungen um ganzzahlige Vielfache der Signalperiode zu hohen Korrelationswerten führen, sollten Neurone nicht nur von der Signalperiode, die der Verzögerungsdauer entspricht, sondern auch von Harmonischen besonders stark aktiviert werden. Tatsächlich, sind neuronale Reaktionen aber meist lediglich auf eine Signalperiodizität abgestimmt. Um diese Diskrepanz zur Theorie aufzuklären, wurde die Zeitentwicklung der neuronalen Periodizitätsabstimmung und der Einfluss von Inhibition im IC von wachen Rennmäusen untersucht. Es wurden 343 IC Neurone wurden extrazellulär abgeleitet. Zusätzlich zur typischen Abstimmung auf eine charakteristische Frequenz (CF), reagierten 138 von 232 Neuronen bandpassabgestimmt auf eine beste Modulationsfrequenz (BMF). Die BMF änderte sich in 23 von 28 Ableitungen nicht, wenn statt periodisch amplitudenmodulierter Reintöne Klickfolgen oder periodisch amplitudenmoduliertes weißes Rauschen als Stimuli benutzt wurden. Die Periodizitätsabstimmung von IC-Neuronen scheint weitgehend unabhängig von der genauen Wellenform des amplitudenmodulierten Stimulus zu sein. Von den Neuronen, die auf eine BMF abgestimmt waren(n = 138), zeigten 78 zu Stimulationsbeginn auch starke Reaktionen auf die Oktave ihrer BMF. Teilweise konnten auch Reaktionsmaxima auf höhere Harmonische und auch auf Subharmonische der BMF gefunden werden. Dreißig bis 50 ms nach Stimulationsbeginn waren die Reaktionen auf Harmonische der BMF meist stark unterdrückt und es verblieb nur ein Reaktionsmaxima bei der BMF. Die durch Korrelationsanalyse zu erwartende Reaktion auf Harmonische der BMF war also tatsächlich in kurzen Zeitintervallen nach Stimulationsbeginn nachweisbar. Bei 50 Neuronen wurde die Reaktion auch unter inotophoretischer Applikation von GABAA- und Glyzine-Antagonisten (Biccucullin und Strychnin) untersucht. Nach Blockade der inhibitorischen Rezeptoren reagierten 6 von 21 periodizitätsabgestimmten Neuronen auch nach längerer Stimulation auf Harmonische ihrer BMF. Somit konnte gezeigt werden, dass neuronale Reaktionen auf Harmonische der BMF durch Inhibition innerhalb des ICs unterdrückt wurden. Die Hemmung scheint unmittelbar nach modulationsgekoppelten Reaktionen besonders stark zu wirken. Die mittlere Phasenlage der modulationsgekoppelten Reaktion verschob sich bei Blockade inhibitorischer Eingänge um durchschnittlich 10° (n = 26). Dies deutet darauf hin, dass IC-Neurone modulationsgekoppelt inhibiert werden und die Wirkdauer der Inhibition etwas kürzer ist als die Periode der BMF. Die periodizitätsabgestimmten neuronalen Reaktionen im auditorischen Mittelhirn sind also durch eine Überlagerung einer Korrelationsanalyse mit einem Modulationstiefpass erklärbar. Der Modulationstiefpass wird durch verzögert wirkende synchrone Inhibition realisiert. Die experimentellem Befunde wurden durch Simulationen von Netzwerken zeitdiskreter Neurone bestätigt.

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