Noe, Steffen Manfred (2004)
Entwicklung eines mathematischen Modells der Photosynthese in Bäumen als Teil einer prozessorientierten Simulation der Isoprenemission.
Technische Universität Darmstadt
Dissertation, Erstveröffentlichung

Kurzbeschreibung (Abstract)

Die Vorhersage biogener Isoprenemissionen mittels eines prozessorientierten Emissionsmodells erfordert die möglichst genaue mathematische Beschreibung der zugrunde liegenden physiologischen Prozesse. In dieser Arbeit wurde ein mathematisches Modell der Blattphotosynthese entwickelt, das sowohl die Regulation der Blattleitfähigkeit durch Umweltfaktoren wie Licht, Temperatur und Luftfeuchte betrachtet als auch die vom Licht und der Temperatur abhängige CO2-Fixierung beinhaltet. Es wurde zunächst eine Übersicht über die möglichen Ausprägungen von Photosynthesemodellen gegeben. Dabei wurden auch die unverzichtbaren Bausteine der Photosynthesemodelle thematisiert und eine Klasseneinteilung der Modelle vorgenommen. Anschließend wurde die Blattphotosynthese auf theoretischer Grundlage beschrieben. Insbesondere führt die theoretische Beschreibung des Gaswechsels auf eine allgemeine Formulierung eines Blattphotosynthesemodells mit physikochemischen Wurzeln. Da die Photosynthese jedoch auch aus dem biochemischen Blickwinkel der CO2-Fixierung im Calvin-Zyklus betrachtet werden kann, entsteht das "ci-Dilemma" - man kann die Assimilationsrate auf zwei Wegen bestimmen, die nicht notwendigerweise denselben Wert liefern. Die Lösung dieses Dilemmas führt nun zur Formulierung eines prozessorientierten Blattphotosynthesemodells, das die zugrundeliegenden Prozesse in drei Subsystemen abbildet. (1) Die Blattleitfähigkeit, die über Umweltfaktoren (Licht, Temperatur, Luftfeuchte) gesteuert wird, (2) die CO2-Aufnahme über ein source-sink-Mechanismus des intrazellulären CO2-Speichers und (3) die biochemische CO2-Fixierung im Calvin-Zyklus und der Export von Triosephosphaten aus den Chloroplasten. Für das erste Subsystem, die Blattleitfähigkeit, wurde eine Steuerfunktion G(I, VPD) abgeleitet, die den Gleichgewichtswert der Blattleitfähigkeit bezüglich des Lichts (I) und des Wasserdampfdruckdefizits (VPD) zwischen Blatt und Umgebung charakterisiert. Ausgehend von einem nach Kirschbaum et al. (1988) modifizierten Modell mit drei Variablen wurde ein einfacheres Modell mit einer Variablen entwickelt und diese dann verglichen. Es konnte dabei kein signifikanter Unterschied zwischen den beiden Ansätzen festgestellt werden. Weiter wurde untersucht, welchen Einfluss die Verknüpfung der Steuergrößen (multiplikativ oder minimal) auf die Blattleitfähigkeit besitzt. Für das vorgestellte Modell war der minimale Ansatz für die Steuerfunktion G(I, VPD) besser geeignet die gegebenen Messdaten der Blattleitfähigkeit zu approximieren. Zur Überprüfung der Strukturgültigkeit des neu formulierten Modells der Blattphotosynthese wurde ein Skelettmodell mit drei Variablen (gs, pi und aps) untersucht. Im Vergleich mit den Messdaten liefert das Skelettmodell eine sehr gute Übereinstimmung bei der Assimilationsrate A und der Blattleitfähigkeit gs. Die intrazelluläre CO2-Konzentration wurde in den meisten Fällen leicht überschätzt und in einem Fall relativ stark unterschätzt. Die leichte Überschätzung deutet darauf hin, dass die sehr einfach gewählte Carboxylierungsreaktion des Skelettmodells nicht alle wichtigen Aspekte des realen Systems berücksichtigt. Insgesamt zeigen die simulierten Ergebnisse der fünf Tagesgänge, dass die Modellstruktur die typische Dynamik der Photosynthese im Tagesverlauf wiedergibt und somit eine gute Approximation der Blattphotosynthese ist. Ein überraschendes Ergebnis ist, dass es mit der Variation von nur drei Parametern möglich ist, alle fünf Tage zu simulieren. Die Variation der Parameter lässt sich zudem aus den klimatischen Gegebenheiten während der Messtage erklären. Das Skelettmodell wurde mit einem Modell des Calvin-Zyklus erweitert, welches als Intermediate RuBP, PGA, Triosephosphat, Pi, Ru5P, ATP/ADP und NADPH/NADP berücksichtigt. Dabei wurden die von Farquhar et al. (1980) beschriebenen Limitierungen der Assimilationsrate durch CO2 und RuBP berücksichtigt. Das Modell berücksichtigt ebenfalls die temperaturabhängige Konkurrenz der Carboxylierungsrate zur Oxygenierungsrate der Rubisco. Der nach Giersch et al. (1990) modellierte Phosphattranslokator lässt bezüglich der Isoprensynthese eine Unterscheidung zwischen den chloroplastidären und cytosolischen Triosephosphat-pools zu und ermöglicht es somit zwischen dem DOXP- und dem Mevalonatweg zu unterscheiden.

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